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mercredi 27 juin 2012

Données physiologiques

Le produit de l’activité exocrine du testicule est représenté par les spermatozoïdes ; ceux-ci ne sont que l’un des constituants du sperme ; aussi n’aborderons- nous cette étude du sperme qu’après avoir envisagé les problèmes de morphologie et d’histo-physiologie concernant le tractus génital mâle.

Nous ne mentionnerons ici que quelques aspects généraux de la physiologie (et de la physiopathologie ou de la pathologie expérimentale) du testicule exocrine. Nous décrirons les mécanismes centraux du contrôle de la fonction spermatogénétique.

Des facteurs très divers: facteurs physiologiques (nutrition, vascularisation), physiques (température, radiations), pharmacologiques (drogues diverses) sont susceptibles de retentir sur le déroulement de la spermatogénèse. En voici quelques exemples.


A. Influence de facteurs physiologiques

B. Influence de facteurs physiques 

C. Influence de facteurs pharmacologiques

 

 

samedi 4 février 2012

Le Testicule Exocrine

Il est représenté par les tubes séminifères. Chaque tube séminifère est constitué par une membrane propre, entourant l’épithélium séminal; cet épithélium est hétérogène et comprend d’une part les éléments de la lignée germinale, d’autre part les cellules de Sertoli.

Données morphologiques

Comme nous l’avons déjà mentionné, les tubes séminifères du testicule adulte ont un diamètre de 150 à 300 microns. On considère que les tubes d’un diamètre supérieur à 300 microns correspondent à un état pathologique (avec altérations qualitatives et quantitatives de la spermatogénèse) ; de même un diamètre inférieur à 120 microns peut n’être qu’une variation localisée du diamètre tubulaire mais il peut également traduire une altération plus ou moins grave du testicule exocrine.

Nous envisagerons l’organisation microscopique et ultrastructurale de chacun des éléments constitutifs du tube séminifère.

A. La membrane propre

B. La Lignée Germinale

C. Les Cellules De Sertoli



vendredi 3 février 2012

B. La Lignée Germinale

C’est l’ensemble des éléments qui, à partir de cellules souches ou spermatogonies aboutit au gamète mâle ou spermatozoïde par une combinaison de divisions et de différenciations cellulaires.

Nous nous bornerons à rappeler ici les grandes phases de la spermatogénèse en insistant sur des particularités propres à l’Homme1.

1. ÉTUDE ANALYTIQUE

Chez l’Homme, l’évolution de la lignée germinale comporte différents stades illustrés par les images 3, 5 et 6, et par le schéma de l’image 4.

a. LES SPERMATOGONIES

Ces cellules sont situées à la périphérie des tubes séminifères, au voisinage immédiat de la membrane propre, entre les cellules de Sertoli; elles sont peu nombreuses; leur diamètre varie de 9 à 15 microns.

L’étude cytologique fine, en particulier l’analyse de l’aspect des noyaux, permet de distinguer trois types, dérivant d’ailleurs l’un de l’autre dans l’ordre suivant:

- spermatogonie-souche, à noyau arrondi ou ovoïde, foncé, dont la chromatine est finement dispersée; ce noyau présente deux ou trois plages claires dont l’une contient un nucléole;

- spermatogonie poussiéreuse, à noyau généralement ovalaire, plus clair, à chromatine également finement dispersée; il existe un ou deux nucléoles;

- spermatogonie croûtelleuse, à noyau plus ou moins arrondi, plus ou moins foncé, à chromatine disposée en blocs répartis soit au pourtour de la membrane nucléaire, soit en périphérie d’un nucléole2.

Dans le cytoplasme des spermatogonies on trouve un petit nombre d’ organites; la microscopie électronique a révélé l’existence de rares mitochondries apparaissant avec une Ultrastructure habituelle (double membrane externe et crêtes mitochondriales internes) ; ces mitochondries affectent l’allure de courts bâtonnets.

Le cadre limité de cet ouvrage ne permet pas de discuter en détail les relations fonctionnelles entre ces trois types de spermatogonies. Mentionnons seulement que, d’après des observations de CHOWDHURY (1975) effectuées in vitro sur des testicules humains, il n’est pas du tout certain que les spermatogonies Ad de la nomenclature de CLERMONT (spermatogonies-souches) représentent les éléments à l’origine des spermatogonies Ap (spermatogonies poussiéreuses).

b. LES SPERMATOCYTES DE PREMIER ORDRE

Ce sont de grandes cellules ovalaires (25 microns environ) dérivant des spermatogonies croûtelleuses, situées à distance de la membrane propre du tube.

Lorsqu’elles ont atteint leur taille maximale, on les désigne sous le nom d’auxocytes: leur noyau est arrondi; la chromatine en mottes est répartie de façon uniforme un nucléole est souvent visible. Dans le cytoplasme on observe divers organites : un appareil de Golgi en contact avec les centrioles (l’ensemble formant l’idiosome) ; une formation paranucléaire colorable comme la chromatine : le «corps chromatoïde »3 ; des mitochondries qui, en microscopie électronique, apparaissent nombreuses, groupées en amas, et revêtent une forme générale ovoïde ; leurs crêtes ne sont plus agencées régulièrement; à la fin de la maturation de ce stade de spermatocyte I, les mitochondries s’isolent les unes des autres, deviennent sphériques et leurs crêtes semblent repoussées contre la membrane mitochondriale; ces mitochondries ainsi modifiées se disposent en périphérie du cytoplasme.

Les auxocytes subissent une division réductionnelle. La prophase présente les stades successifs typiques de la prophase de méïose : stades leptotène, zygotène, pachytène, diplotène, diacinèse, prométaphase. Cette première division aboutit à la formation de deux spermatocytes de deuxième ordre, possédant chacun la moitié du stock chromosomique du spermatocyte I.

Les images 7 et 8, aimablement communiquées par le Pr Ag. LUCIANI, illustrent les stades de la prophase de la méïose.

Cette division réductionnelle joue un rôle fondamental dans la répartition du matériel chromosomique : elle permet en particulier la disjonction des hétérochromosomes X et Y. Anormalement une anomalie de répartition peut se produire par non-disjonction, de telle sorte que des deux spermatocytes II, l’ion peut avoir les chromosomes XY, l’autre être dépourvu d’hétérochromosomes.

La période de la division réductionnelle est particulièrement importante sur le plan physiologique, non seulement en raison de l’installation du processus de réduction chromatique, mais aussi du point de vue biosynthèse des ARN.

Depuis les premières observations de MONESI (1964-1965) et de UTAKOJI (1966), de nombreux travaux ont précisé les étapes de cette biosynthèse (Loua, 1972 GALDIERI et MONESI, 1973 KIERSZENBAUM et TRES, 1974-1975 STEFANINI, 1974 SOOERSTROM et PARVINEN, 1976, etc.). On peut retenir

les points suivants:

- une synthèse d’ARN nucléaire hétérogène s’effectue en milieu du stade pachytène;

- cette synthèse a un siège extra-nucléolaire (localisation périchromosomale)

- elle coexiste avec une synthèse d’ARN nucléolaire;

- il s’agit bien de synthèse d’ARN des cellules en prophase de méïose, car les spermatides et les cellules de Sertoli synthétisent beaucoup moins d’ARN.

Comme la division réductionnelle, la mitose équationnelle intéressant les spermatocytes peut être l’objet d’une anomalie chaque spermatocyte II, normalement issu d’un spermatocyte I, peut donner naissance l’un à une spermatide portant XX et à une spermatide dépourvue d’hétérochromosomes, l’autre à une spermatide portant YY et à une spermatide également dépourvue d’hétéro- chromosomes.

Ces anomalies de répartition des hétérochromosomes au cours des deux divisions de la méïose

peuvent être schématiquement résumées dans le tableau suivant.

Spermatocytes I

Lignée Germinale

Spermatocytes II

Spermatides

On conçoit l’importance de ces anomalies de disjonction dans le déterminisme de l’orchidodystrophie polygonosomique. Une anomalie analogue peut aussi se produire lors des phénomènes méïotiques de l’ovogénèse, de telle sorte que, par exemple, une trigonosomie XXY (forme la plus fréquente du syndrome de Klinefelter) peut être la conséquence de la fécondation d’un ovule normal X par un spermatozoïde XY ou d’un ovule anormal XX par un spermatozoïde normal Y4.

d. LES SPERMATIDES

Ces cellules ne se divisent plus, mais par un mécanisme complexe de différenciations donnent naissance aux spermatozoïdes.

a. Caractères cytologiques

Situées près de la lumière du tube, les spermatides sont des cellules légèrement allongées. Leur noyau clair possède un volumineux nucléole. Le cytoplasme contient les organites déjà décrits dans le spermatocyte I.

b. Evolution: la spermiogénèse

Les quatre spermatides, nées de la division d’un spermatocyte I, se transforment chacune en un spermatozoïde à l’issue d’un processus qui constitue la spermiogénèse.

Certaines étapes de la spermiogénèse sont reconnaissables en microscopie photonique (cf. image 5) mais les mécanismes intimes de cette transformation ont surtout été bien précisés grâce à l’observation en microscopie électronique (image 10, d’après des documents du Dr GRJMAUD) en voici les principaux phénomènes.

La première transformation de la spermatide intéresse l’appareil de Golgi:

- des granules apparaissent à l’intérieur des vésicules golgiennes;

- ces vésicules et ces granules confluent pour former la vacuole acrosomiale5 contenant un gros granule dense.

La vacuole acrosomiale contracte d’étroits rapports avec le noyau:

- elle s’applique en effet contre la membrane nucléaire qui présente alors un épaississement en regard de cette vacuole acrosomiale;

- puis la vacuole acrosomiale s’étale progressivement sur une partie de la surface du noyau et s’accole au feuillet externe de la membrane nucléaire, tandis que son contenu devient homogène; c’est à cet ensemble d’une formation membranaire renfermant un matériel amorphe que l’on donne les noms de capuchon céphalique ou encore de capuchon acrosomial, ou même plus simplement d’acrosome6 le capuchon céphalique ne recouvre pas complètement le noyau: environ un tiers de la surface du noyau qui s’est allongé pendant la mise en place du capuchon céphalique est en rapport direct avec le cytoplasme7

- au pôle du noyau où a débuté l’étalement de la vacuole acrosomiale, il persiste une zone où les membranes vacuolaires et nucléaires ne s’accolent pas; ces

membranes délimitent ainsi un petit espace appelé espace subacrosomial.

Les centrioles de la spermatide subissent un déplacement ordonné:

- l’un, appelé centriole proximal, se dispose au voisinage immédiat du pôle nucléaire non revêtu par le capuchon céphalique;

- l’autre, qualifié de centriole distal, subit d’importantes transformations morphologiques qui lui font perdre tout aspect ultrastructural de centriole ; il est alors à l’origine de la portion du spermatozoïde connue sous le nom de col;

- c’est de cette dernière portion que prennent naissance les divers filaments constituant le flagelle du spermatozoïde ; il faut cependant bien insister sur le fait que le centriole distal ne revêt pas l’aspect d’un corpuscule basal à partir duquel se différencient les systèmes filamenteux.

Les mitochondries de la spermatide subissent un regroupement caractéristique:

- au voisinage immédiat du noyau de rares mitochondries restent isolées et prennent une orientation longitudinale, parallèle aux filaments du flagelle; c’est la région où sont ainsi disposées les mitochondries qui est à l’origine du col du spermatozoïde;

- les autres mitochondries se rassemblent étroitement autour des filaments du flagelle, se joignent bout à bout pour constituer une hélice ou manchon mitochondrial présentant, en moyenne, une quarantaine de tours;

- à son extrémité distale, cette spirale mitochondriale est limitée par un anneau dense décrit sous le nom d’annulus; cet anneau ne correspond pas à un centriole, et le terme de « centriole annulaire distal » est tout à fait impropre.

Le reste du cytoplasme de la spermatide évolue de la façon suivante:

- tout se passe comme s’il se produisait un «écoulement» du cytoplasme sur le pourtour du noyau, le dégageant progressivement et ne laissant persister autour du capuchon céphalique et de la portion nucléaire libre qu’une très mince couche de cytoplasme;

- pendant un certain temps, ce reste du cytoplasme, dont la quantité va en s’amenuisant, forme autour du manchon mitochondrial une «gouttelette cytoplasmique » dans laquelle on retrouve des restes de vésicules golgiennes, de réticulum endoplasmique, de tubules noyés dans une matrice très claire totalement dépourvue de ribosomes, de glycogène et d’enclaves lipidiques.

Les étapes de cette différenciation des spermatides ont été suivies chez divers Mammifères et chez l’Homme. Selon HOLSTEIN et WARTENBERG (1975) et HOLSTEIN (1976), on peut, chez l’Homme, distinguer 8 stades caractéristiques marquant la spermiogénèse ces stades sont définis en fonction des modifications et de la différenciation du noyau, de l’acrosome et du cytoplasme de la spermatide.

e. LES SPERMATOZOÏDES

Terme ultime de la différenciation des spermatides, le spermatozoïde est une cellule dont la complexité d’organisation n’a été bien révélée que par la micros- copie électronique.

a. Aspect en microscopie optique

Dans un sperme considéré comme «normal», 80 % des spermatozoïdes répondent à une morphologie bien définie, tandis que 20 % revêtent des aspects différents correspondant à des anomalies morphologiques (image 11).

Le spermatozoïde normal est une cellule munie d’un long flagelle; l’ensemble mesure environ 60 microns. On distingue:

- une tête, allongée et aplatie dont les dimensions moyennes sont: 4 à 5 microns de long sur 2 microns d’épaisseur;

- un col, portion rétrécie, courte, correspondant classiquement à l’espace compris entre les centrioles proximal et distal;

- une pièce intermédiaire, d’une longueur de 4 à 5 microns, région assez renflée renfermant une «spirale mitochondriale» limitée, dans sa portion distale,

par une formation annulaire, parfois appelée «anneau de Jensen»;

- une pièce principale, la plus longue (45 microns) comprenant un axe de filaments longitudinaux entourés d’une gaine fibrillaire spiralée;

- une pièce terminale, de 1 à 2 microns, réduite aux filaments flagellaires axiaux.

On donne couramment le nom de «flagelle proprement dit» à l’ensemble des pièces intermédiaire, principale et terminale.

Les anomalies morphologiques des spermatozoïdes sont très nombreuses (on en a décrit plusieurs centaines). Ces anomalies ont été classées de façon très variable; on peut, par exemple, distinguer:

- des spermatozoïdes immatures, présentant des restes cytoplasmiques en relation soit avec la tête soit avec le flagelle;

- des spermatozoïdes à anomalies morphologiques simples: spermatozoïdes macro- et microcéphales, spermatozoïdes à tête arrondie ou effilée;

- des spermatozoïdes vieillis, à tête vacuolaire, sur pigmentée ou dépigmentée;

- des spermatozoïdes porteurs d’anomalies dégénératives: spermatozoïdes à tête atrophique ou déformée, spermatozoïdes à deux têtes ou à deux flagelles (image 11), etc.

E. Aspect en microscopie électronique

Depuis 1960, l’étude ultrastructurale du spermatozoïde a fait de grands progrès liés au perfectionnement des techniques d’examen en microscopie électronique. A part quelques variations de détail, la structure du gamète mâle répond à un type de base, retrouvé chez de nombreux Mammifères et chez l’Homme (images 12 et 13). Voici les principaux aspects ultrastructuraux du spermatozoïde.

La tête est ovalaire. A la limite entre les 2/3 antérieurs et le tiers postérieur’ plus arrondi, un sillon, l’anneau nucléaire, correspond au bord postérieur de l’acrosome. Le pôle postérieur du noyau présente une dépression orientée transversalement, la fossette d implantationh3. La chromatine est dense et homogène, souvent finement granuleuse. L ‘acrosome est limité par une membrane simple et contient un matériel de densité homogène; le feuillet interne est à une distance de 200 angströms de la membrane nucléaire. L’écart entre les deux feuillets de l’acrosome est de 700 angströms dans les trois quarts antérieurs (segment principal) et de 250 angströms dans le quart postérieur (segment équatorial) - La membrane plasmique est à environ 200 angströms de l’acrosome et, en arrière de l’anneau nucléaire, à environ 400 angströms de la membrane nucléaire; en arrière de l’anneau nucléaire, le cytoplasme est en partie occupé

par une zone densifiée de 175 angströms d’épaisseur qui constitue la cape post-nucléaire ou cape post-acrosomale, considérée comme une zone de renforcement.

La distinction de deux segments de l’acrosome du spermatozoïde n’est pas seulement une donnée morphologique. En effet, c’est dans le segment antérieur (principal) de l’acrosome que l’on peut, par immunocytochimie, situer la hyaluronidase (FLECHON et DUBOIS, 1975) tandis que le segment postérieur (équatorial) serait en rapport avec l’acrosine (BROWN et HARTREE, 1974). Ces observations ont un grand intérêt pratique; elles permettent de comprendre le rôle de ces enzymes dans la fécondation: la hyaluronidase interviendrait dans la digestion enzymatique du matériel unissant les cellules du cumulus oophorus; l’acrosine jouerait un rôle dans la perforation de la zone pellucide, une fois que le segment antérieur de l’acrosome a éclaté (FLECHON, 1974).

Le col est une région très complexe:

- sous la fossette d’implantation du noyau, se trouve une plaque basale, mince couche de matériel amorphe dense aux électrons ; cette plaque basale est doublée extérieurement par la membrane nucléaire qui forme un repli débordant la plaque;

- la plaque basale entre en rapport avec une pièce de jonction représentée par des colonnes segmentées (éléments d’aspect strié, subdivisés en colonnes «majeures » et «mineures ») se réunissant sous la plaque basale à laquelle ils adhèrent en partie: la zone d’adhérence constitue le capitellum;

- sous ce capitellum est situé le centriole proximal;

- les colonnes segmentées sont entourées extérieurement par des mitochondries allongées et sont doublées sur leur face interne et distale par 9 fibres denses disposées autour d’un complexe filamenteux axial comprenant 9 paires de tubules périphériques et 1 paire de tubules centraux (cf. coupes transversales).

La pièce intermédiaire est d’une organisation plus simple:

- au centre, on retrouve le complexe filamenteux axial (complexe axonémal);

- ce complexe est entouré par les 9 fibres denses;

- celles-ci sont doublées extérieurement par des mitochondries, qui affectent une disposition régulière en hélice ; leur ensemble constitue la spirale mitochondriale;

- en dehors des mitochondries existe une mince couche de cytoplasme ; parfois cette couche cytoplasmique est dilatée sur une petite portion: c’est la gouttelette cytoplasmique .

- la pièce intermédiaire est limitée, à son bout distal, par un épaississement de la membrane du flagelle: c’est l’annulus (correspondant à l’anneau de Jensen de la microscopie optique; ce n’est pas, rappelons-le, une structure centriolaire).

La pièce principale a une structure particulière, identique sur toute sa longueur:

- au centre, le complexe filamenteux axial continue celui de la pièce intermédiaire;

- ce complexe est entouré par les 9 fibres denses;

- tout autour se disposent des formations fibrillaires enroulées en spirale : c’est la gaine fibreuse; latéralement, cette gaine présente deux épaississements diamétralement opposés: les colonnes longitudinales .

- en se rapprochant de l’extrémité de la pièce principale, les colonnes longitudinales s’effacent et l’épaisseur de la gaine fibreuse diminue;

- la membrane plasmique du flagelle enveloppe tous ces éléments.

La pièce terminale présente une Ultrastructure simplifiée:

- le complexe filamenteux axial est le seul élément reconnaissable; mais les paires de filaments périphériques sont plus ou moins dissociées en tubules simples

- la membrane plasmique enveloppe cet étalement des tubules. La microscopie électronique permet d’étudier en détail les anomalies morphologiques des spermatozoïdes (cf. image 14, d’après des documents du Pr IZARD).

D’autres aspects de l’étude ultrastructurale du spermatozoïde sont fournis soit par l’observation en technique de cryo-décapage soit par la microscopie électronique à balayage; nous ne développerons pas ces points de vue, renvoyant le lecteur d’une part à la publication de KOEHLER (1972) et d’autre part aux différents articles de FLECHON, de FUJITA, de GOULD et al., de ZANEVELD, publiés dans l’ouvrage édité par HAFEZ (1973) (image 15, due à l’obligeance du Pr MOTTA).

2. ÉTUDE SYNTHÉTIQUE

Une étude d’ensemble de l’épithélium séminal conduit à replacer les différents phénomènes morphologiques que nous venons d’analyser dans le cadre de l’organisme vivant. Ceci nous amène à préciser deux notions dynamiques : celle du cycle spermatogénétique et celle du cycle de l’épithélium séminal.

a. LE CYCLE SPERMATOGÉNÉTIQUE

C’est l’ensemble des multiplications et des différenciations cellulaires qui, à partir de la spermatogonie-souche, aboutissent au spermatozoïde.

a. La durée du cycle spermatogénétique

Chez l’Homme, l’utilisation de l’analyse cytologique combinée à l’autohistoradiographie après marquage des cellules par la thymidine-tritiée, a conduit HELLER et CLERMONT (1964) à préciser que le cycle spermatogénétique dure 74 jours.

Diverses considérations ont permis de fixer la « durée de vie moyenne » des divers types cellulaires qui évoluent au cours de ce cycle ; voici à titre documentaire quelques valeurs approximatives concernant les cellules de l’épithélium séminal de l’Homme:

- spermatogonies poussiéreuses: 18 jours,

- spermatogonies croûtelleuses: 9 jours,

- spermatocytes I: 23 jours,

- spermatocytes II: 1 jour,

- spermatides: 23 jours (ce dernier temps correspond donc aux valeurs moyennes de la durée de la spermiogénèse).

L. La signification quantitative du cycle

Chez l’Homme, les multiplications et les différenciations cellulaires se déroulent de telle façon (cf. supra) qu’à partir d’une spermatogonie on aboutit à seize spermatides. Lorsqu’une spermatogonie poussiéreuse a entrepris son cycle évolutif, les différenciations se poursuivent inéluctablement.

Chez la plupart des autres Mammifères, la quantité de spermatides produites est bien supérieure: en effet, les spermatogonies poussiéreuses peuvent subir des divisions sans différenciation en spermatogonies croûtelleuses ; ce processus augmente considérablement le «rendement» de la lignée séminale.

A titre documentaire, voici quelques chiffres indiquant fa quantité de spermatides produites à partir d’une spermatogonie-souche Singe, 256 ; Rat, 112 ; Hamster et Verrat, 96 ; Taureau et Bélier, 64. Cet aspect quantitatif révèle de profondes différences dans le déroulement du cycle spermatogénétique et « ceci place d’ailleurs l’Homme au plus mauvais rang de tous les mammifères quant à l’efficacité de la spermatogénèse» (COUROT, 1967).

b. LE CYCLE DE L’ÉPITHELIUM SÉMINAL

Lorsqu’on observe une coupe transversale de tube séminifère d’Homme adulte, on remarque que sur cette tranche de section l’épithélium séminal n’a pas partout le même aspect (image 16). On a l’impression d’une certaine anarchie dans les processus d’évolution de cet épithélium. En fait, les travaux de CLERMONT (1963-1966) ont établi l’existence d’une organisation, qui se révèle sous la forme de diverses associations cellulaires juxtaposées ; Clermont a distingué six associations dans l’épithélium séminal de l’Homme ; chaque association est appelée stade et on parle des stades I à VI. La succession complète de ces six stades définit un cycle de l’épithélium séminal (image 16).

Cette subdivision n’a cependant pas de cadre rigoureux et Clermont souligne l’existence d’ «associations cellulaires hétérogènes» correspondant à des zones d’interpénétration de deux associations cellulaires différentes, Voici, en résumé, les caractères cytologiques des six stades de l’épithélium séminal:

stade 1: contre la membrane propre du tube, présence des trois sortes de spermatogonies ; du côté de la lumière, existence de deux générations de spermatides, les plus évoluées contractant d’étroits rapports avec des cellules de Sertoli ; entre les spermatogonies et les spermatides, quelques spermatocytes au stade pachytène;

stade II: contre la membrane propre, présence des trois types de spermatogonies; du côté de la lumière du tube existence de spermatides achevant le processus de la spermiogénèse (quelques reliquats cytoplasmiques, détachés des spermatozoïdes nouvellement formés, sont reconnaissables) ; entre les spermatogonies et les spermatides, quelques spermatocytes au stade pachytène; stade III: contre la membrane propre, quelques spermatogonies souches et poussiéreuses du côté de la lumière, spermatides jeunes ; entre les spermatogonies et les spermatides, des spermatocytes appartenant à deux générations différentes;

stade IV: contre la membrane propre, des spermatogonies souches et poussiéreuses; du côté de la lumière, des spermatides amorçant le processus de spermiogénèse; sous cette couche de spermatides, des spermatocytes là diverses phases de la méiose;

stade V: contre la membrane propre, spermatogonies souches et poussiéreuses ; du côté de la lumière, des spermatides évoluées (dernières phases de la spermiogénèse) en rapport étroit avec des cellules de Sertoli ; entre spermatogonies et spermatides, des spermatocytes à divers stades de la prophase de la méiose;

stade VI: contre la membrane propre, spermatogonies souches et poussiéreuses; du côté de la lumière, des spermatides mêlées à des spermatocytes I et II, plusieurs étant en mitose.

En pratiquant chez l’Homme des «marquages» des cellules de l’épithélium séminal par la thymidine-tritiée, et en identifiant le type des cellules «marquées» à des intervalles de temps bien déterminés, HELLER et CLERMONT (1964) ont établi que la durée d’un cycle de l’épithélium séminal (c’est-à-dire la succession des six stades) dure en moyenne 16 jours8.

Ainsi l’évolution complète d’une spermatogonie (divisions et différenciations jusqu’au spermatozoïde, phénomènes qui constituent le «cycle spermatogénétique ») s’étale en moyenne sur un peu plus de 4 cycles.

Cette durée du cycle de l’épithélium séminal de l’Homme est la plus longue parmi les Mammifères étudiés. Voici, d’après des données recueillies par COUROT (1967), quelques valeurs de cette durée du cycle de l’épithélium séminal: Homme, 16 jours; Taureau, 13,5 jours ; Rat, 12 jours; Bélier, 10,4 jours ; Souris, 8,3 jours ; Verrat, 8 jours. On voit encore par ces exemples que « l’homme est le producteur de spermatozoïdes le moins efficace de tous les mammifères ».

En résumé, l’activité spermatogénétique des Mammifères et de l’Homme résulte de processus ordonnés. Mais la notion, classique depuis REGAUD (1901), d’une onde spermatogénétique, c’est-à-dire d’un déroulement continu des phases de la spermatogénèse depuis le fond du tube séminifère jusqu’à son extrémité, n’est pas applicable à l’Homme ; en effet, dans ce cas, il ne s’agit pas de distribution régulière des divers éléments cellulaires tout au long du tube, mais d’une évolution très localisée, par places, par «segments ».

c. LES AUTRES MÉTHODES D’ANALYSE HISTOLOGIQUE

L’analyse «objective » de la spermatogénèse humaine par des méthodes histologiques peut être envisagée de plusieurs façons. CLERMONT (1963) repère et mesure les surfaces occupées par les différentes associations cellulaires. LEIDL et WASCHKE (1970) rapportent le nombre de cellules d’une catégorie donnée à une surface unitaire de la paroi du tube séminifère. STEINBERGER et TJIDE (1968) expriment un nombre de cellules par rapport à la circonférence du tube.

ROWLEY et HELLER (1971) rapportent le nombre de cellules germinales d’un type donné au nombre de cellules de Sertoli. VILAR (1973) rassemble les comptages des différents types cellulaires faits sur 50 sections orthogonales de tubes, etc.

1. La spermatogénèse peut être étudiée chez l’Homme vivant grâce à la technique de biopsie testiculaire. A la classique méthode de «ponction-biopsie» s à l’aide d’un trocart, il est préférable de substituer le prélèvement chirurgical d’un échantillon de parenchyme testiculaire détaché à l’aide d’une lame de rasoir, après avoir effectué une petite ouverture de l’albuginée. Il importe que l’échantillon ne soit ni tiraillé ni comprimé, afin de ne pas bouleverser les rapports des éléments de la lignée séminale.

2. Ces trois types ont été bien individualisés chez l’homme par CLERMONT (1963-1966) sur des pièces fixées au liquide de Helly (les autres fixateurs modifient notablement les structures nucléaires): Clermont désigne les spermatogonies-souches sous le sigle Ad (« dark type A »), les spermatogonies poussiéreuses sous le sigle Ap (e pale type A ») et les spermatogonies croûtelleuses sous le nom de spermatogonies de type B.

3. Ce « corps chromatoïde » correspond à une image longuement décrite par les histologistes classiques : découvert en 1876 par VON BRUNN dans les spermatides jeunes du Rat, il reçut plus tard le nom de « chromatoïde Nebenkörper », créé par BENOA (1891). REGAUD (1910) lui attribue le qualificatif de « corps chromatoïde e. Jusqu’à l’avènement de la microscopie électronique, sa signification donna lieu à de multiples interprétations actuellement, de nombreux auteurs considèrent cet ensemble comme un artéfact de coloration correspondant à un amas de mitochondries nouvellement apparues au cours de la formation des spermatocytes mais d’autres observateurs estiment qu’il s’agit d’un organite de structure et de signification difficile à préciser, Sur des biopsies correctement effectuées, il est possible de pratiquer des recherches histoenzymologiques, même à l’échelle ultrastructurale (mise en évidence des phosphatases par exemple [BARHAM et al., 1976]).

4. L’étude de la transmission de caractères héréditaires liés au sexe permet de préciser l’origine paternelle ou maternelle de l’hétérochromosome supplémentaire. On a pu préciser qu’en règle générale la non-disjonction, cause du syndrome de Klinefelter, est d’origine maternelle chez les sujets nés de parents âgés alors qu’elle est d’origine paternelle chez les sujets klinefeltériens nés de parents jeunes. (FERGUSSON- SMITH, 1 964).

5. Il existe une profusion regrettable de dénominations pour désigner chacune des structures que nous étudions ici ; c’est ainsi que la vacuole acrosomiale est également désignée sous les noms de « vésicule acrosomiale », de « bonnet acrosomique » etc. Nous nous limiterons généralement à une seule dénomination.

6. Le terme d’acrosome e été largement employé, tant en microscopie optique qu’en microscopie électronique, mais avec des acceptions fort différentes nous adoptons ici la définition de FAWCETT(1965) : u l’acrosome est une structure en forme de capuchon limitée par une membrane u ceci élimine par conséquent l’interprétation qui faisait de l’acrosome un granule situé à l’intérieur d’une vacuole coiffant le noyau de certaines spermatides. Nous rappèlerons toutefois qu’on a pu donner le nom d’acrosome à la portion la plus antérieure et la plus élargie du capuchon céphalique.

7. Certains auteurs avaient parlé d’un « capuchon post-nucléaire » pour désigner la substance recouvrant la portion du noyau qui n’est pas en rapport avec le capuchon céphalique. Cette terminologie est inadéquate puisqu’il ne s’agit pas de formation surajoutée mais du film cytoplasmique banal, résultant de la modification morphologique de la spermatide.

14. Les différents stades du cycle de l’épithélium séminal c’ont d’ailleurs pas des durées identiques les stades I, Il et V sent des stades «longs» (de 3 à h jours), les stades III, IV et VI sont s courts s (de l’ordre d’un jour en moyenne).

mercredi 1 février 2012

Spermatozoïdes humains

Spermatozoïdes humains

Spermatozoïdes humains.

1 . Aspect général des spermatozoïdes.

2. Spermatozoïdes vus de face or de profil.

3. Persistance de fragment cytoplasmique au voisinage du noyau.

4. Spermatozoïde à deux têtes or spermatozoïde avec gouttelette cytoplasmique.

5. Spermatozoïde à deux queues.